Habituation und sensorische Adaptation: der Unterschied, und die drei Tests, die beide trennen

Sensorische Adaptation bedeutet: Ein Sinnesrezeptor oder ein Sinnessystem reagiert schwächer auf einen Reiz, der andauert oder sich wiederholt. Habituation bedeutet: Eine Verhaltensreaktion auf einen wiederholten Reiz nimmt ab, und weder sensorische Adaptation noch Ermüdung erklären diese Abnahme. Die Forschung zählt die Habituation zu den einfachen Formen des Lernens. Bei der sensorischen Adaptation reagiert das Sinnessystem schwächer. Bei der Habituation arbeiten die Sinne normal, aber das Tier oder der Mensch reagiert schwächer.

Viele Lernhilfen fassen den Unterschied als „Rezeptoren gegen Gehirn“ zusammen. Diese Regel ist ein guter Anfang. Die Forschung definiert die beiden Begriffe aber nicht so, und ein bekanntes Lehrbuchbeispiel passt nicht zu der Regel. Dieser Artikel zeigt die Definitionen, die drei Tests der Forschung, zwei Fragen für Klausurbeispiele und die Stellen, an denen sich die Begriffe überschneiden.

• Das APA Dictionary of Psychology definiert die sensorische Adaptation als verringerte Reaktionsbereitschaft eines Sinnesrezeptors oder Sinnessystems nach anhaltender oder wiederholter Reizung.
• Eine Konsensarbeit von Catharine Rankin und Kollegen aus dem Jahr 2009 definiert Habituation als Abnahme einer Verhaltensreaktion, die nicht auf sensorischer Adaptation oder Ermüdung beruht.
• Das Dorsch-Lexikon der Psychologie schreibt, die Habituation sei „abzugrenzen von Adaptation, Ermüdung und Auslöschung (Extinktion)“.
• Drei Tests trennen die beiden Vorgänge: Dishabituation, Reizspezifität und die Geschwindigkeit der Erholung.
• 1970 untersuchte die Gruppe um Eric Kandel einen Reflex der Meeresschnecke Aplysia. Sie fand die Ursache der Habituation an einer Synapse, nicht in den Sinnesrezeptoren.
• „Rezeptoren gegen Gehirn“ ist eine Vereinfachung. Sensorische Adaptation findet auch im Gehirn statt.

Der Unterschied in einer Tabelle

Sensorische Adaptation: Das Sinnessystem reagiert schwächer

Das APA Dictionary of Psychology führt die sensorische Adaptation unter dem Stichwort „adaptation“. Die zweite Bedeutung dort ist die relevante: „reduced responsiveness in a sensory receptor or sensory system caused by prolonged or repeated stimulation“. Auf Deutsch heißt das: verringerte Reaktionsbereitschaft eines Sinnesrezeptors oder Sinnessystems durch anhaltende oder wiederholte Reizung. Alle englischen Zitate in diesem Artikel haben wir selbst übersetzt.

Das offene Lehrbuch Psychology 2e von OpenStax beschreibt die Folge für den Menschen. Reize, die über lange Zeit ungefähr gleich bleiben, nehmen wir oft nicht wahr. Das Lehrbuch nennt genau das sensorische Adaptation.

Rezeptoren passen sich unterschiedlich schnell an. Das Lehrbuch Biology 2e von OpenStax beschreibt die Pacini-Körperchen in der Haut als „rapidly adapting“, also schnell adaptierend. Sie melden tiefen, kurzen Druck und hochfrequente Vibration, aber keinen anhaltenden Druck. Ein solcher Rezeptor reagiert also auf einen kurzen Druck, aber nicht auf einen Druck, der andauert. Ein anderer Tastrezeptor, die Merkel-Tastscheibe, ist nach demselben Kapitel „slow-adapting“, also langsam adaptierend.

Adaptation gibt es nicht nur in den Rezeptoren. Michael Webster von der University of Nevada in Reno hat 2012 die Forschung zur sensorischen Adaptation zusammengefasst. Er schrieb, im Sehsystem seien „mehrere Stufen der Adaptation gut belegt“. Die Anpassung an Helligkeit oder Farbe beginnt schon in den Fotorezeptoren. Die Anpassung an Muster, zum Beispiel an die Richtung einer Bewegung, beruht auf Veränderungen auf zentraleren Ebenen. Beim Menschen gehört nach heutiger Auffassung die Hirnrinde dazu.

Habituation: Der Organismus lernt, schwächer zu reagieren

Die Standarddefinition der Forschung stammt aus einer Arbeit von Catharine Rankin und 13 Kolleginnen und Kollegen aus dem Jahr 2009. Danach ist Habituation „a behavioral response decrement that results from repeated stimulation and that does not involve sensory adaptation/sensory fatigue or motor fatigue“. Auf Deutsch: eine Abnahme einer Verhaltensreaktion durch wiederholte Reizung, die nicht auf sensorischer Adaptation, sensorischer Ermüdung oder motorischer Ermüdung beruht. Die Definition schließt die sensorische Adaptation also aus. Wenn ein ermüdeter Rezeptor oder ein ermüdeter Muskel die Abnahme verursacht, ist die Abnahme keine Habituation.

Das Dorsch-Lexikon der Psychologie nennt die Habituation „eine einfache (meist unbewusste) Lernform“. Ein Organismus begegnet wiederholt einem unbedeutenden Reiz. Dann kann seine Reaktionsbereitschaft schrittweise abnehmen, bis die Reaktion manchmal ganz ausbleibt. Dorsch nennt diese Abschwächung „zentralnervös bedingt“. Andere Namen für die Habituation sind nach Dorsch Habituierung, Gewohnheitslernen und Reizgewöhnung.

Der Dorsch-Eintrag nennt noch drei Merkmale. Die Habituation ist reizspezifisch und reaktionsspezifisch. Sie tritt nach diesem Eintrag nur bei angeborenen, reflexartigen Reaktionen auf, nicht bei erlernten Reaktionen. Außerdem schreibt Dorsch, die Habituation sei „abzugrenzen von Adaptation, Ermüdung und Auslöschung (Extinktion)“. Wie diese Abgrenzung funktioniert, steht dort nicht. Das zeigen die drei Tests weiter unten.

Das APA Dictionary gibt eine kürzere Definition: „the diminished effectiveness of a stimulus in eliciting a response, following repeated exposure to the stimulus“. Gemeint ist die verringerte Wirkung eines Reizes, nachdem er wiederholt aufgetreten ist.

Die Forschung zählt die Habituation zum Lernen. Rankin und Kollegen schreiben, sie werde „die einfachste Form des Lernens“ genannt. Sie ist nicht-assoziativ: Ein einzelner Reiz wiederholt sich, und das Tier lernt keine Beziehung zu einem zweiten Ereignis. Darin unterscheidet sie sich von der klassischen und der operanten Konditionierung. Bei der operanten Konditionierung lernt ein Tier zum Beispiel, dass ein Verhalten eine Folge hat, wie bei negativer Verstärkung und Bestrafung. Nach Rankin und Kollegen hilft die Habituation Tieren, „irrelevante Reize herauszufiltern“ und sich auf wichtige Reize zu konzentrieren.

Die Liste ihrer Merkmale ist alt und stabil. 1966 beschrieben Richard F. Thompson und W. A. Spencer neun Verhaltensmerkmale der Habituation. Im August 2007 trafen sich Forscherinnen und Forscher aus der Habituationsforschung, um die Liste zu überarbeiten. Die Arbeit von 2009 ist das Ergebnis. Sie hält fest, dass die Beschreibungen von 1966 sich „bemerkenswert gut gehalten“ haben.

Die Gruppe ergänzte ein zehntes Merkmal: die Langzeit-Habituation, die Stunden, Tage oder Wochen anhalten kann. Sie gab auch eine Warnung. Über die neuronalen Mechanismen der Habituation sei „bemerkenswert wenig bekannt“.

Die Meeresschnecke, die zeigte, wo Habituation entsteht

Ein klassischer Beleg stammt von der Meeresschnecke Aplysia. Wenn etwas ihre Haut berührt, zieht sie ihre Kieme zurück. Wenn sich die Berührung wiederholt, wird dieser Kiemen-Rückziehreflex schwächer.

1970 veröffentlichte die Gruppe um Eric Kandel zwei Arbeiten über diesen Reflex in der Zeitschrift Science. In der ersten Arbeit maßen Kupfermann und Kollegen die Aktivität der Motoneuronen der Kieme, während das Tier habituierte. Nach ihrem Bericht verursachten weder Veränderungen in den Sinnesrezeptoren noch Veränderungen in der Kiemenmuskulatur die Habituation oder die Dishabituation. Die Ursache war eine Veränderung der erregenden synaptischen Potenziale an den Motoneuronen.

In der zweiten Arbeit maßen Castellucci und Kollegen gleichzeitig die Aktivität eines sensorischen Neurons und eines Motoneurons. Das synaptische Potenzial zwischen beiden wurde bei wiederholter Auslösung stark schwächer, auch bei niedriger Reizfrequenz. Die Autoren folgerten: Habituation und Dishabituation lassen sich „teilweise und vielleicht vollständig“ durch eine veränderte Wirksamkeit bestimmter erregender Synapsen erklären.

Bei diesem Reflex verursachten die Rezeptoren die Abnahme also nicht. Die Verbindung hinter den Rezeptoren wurde schwächer. Übertrage dieses Ergebnis aber nicht auf jede Habituation. Rankin und Kollegen erwarten viele verschiedene zelluläre Mechanismen in verschiedenen Teilen des Nervensystems.

Drei Tests, die Habituation von Adaptation trennen

Eine schwächere Reaktion allein zeigt nicht, welcher Vorgang abläuft. Rankin und Kollegen nennen drei Tests, die Habituation von sensorischer Adaptation oder Ermüdung unterscheiden:

1. 1.Dishabituation. Biete einen anderen Reiz dar. Wenn die Reaktion auf den ursprünglichen Reiz danach wieder zunimmt, war die Abnahme eine Habituation.
2. 2.Reizspezifität. Biete einen neuen Reiz im selben Sinn dar. Ein habituiertes Tier reagiert weiterhin darauf. Sensorische Adaptation oder Ermüdung sollten sich dagegen nach den Autoren auf viele Reize desselben Sinnes ausdehnen.
3. 3.Frequenzabhängige Spontanerholung. Setze den Reiz ab und miss die Erholung. Nach einer Habituation erholt sich die Reaktion schneller, wenn die Reize in hoher Frequenz kamen, als wenn sie in niedriger Frequenz kamen.

Zwei alte Vorführungen zeigen die Logik. In seiner Geschichte der Habituationsforschung zitiert Thompson eine Vorführung aus einem Lehrbuch über das Lernen von G. Humphrey aus dem Jahr 1933.

Jemand klatscht alle zwei Sekunden hinter dem Rücken eines Säuglings in die Hände. Der Säugling blinzelt zuerst, und meist hört das Blinzeln beim sechsten oder siebten Klatschen auf. Dann bekommt die Wiege einen kräftigen Schlag. Beim nächsten Klatschen blinzelt der Säugling wieder. Ein anderer Reiz hat die Reaktion sofort zurückgebracht. Das ist Dishabituation.

Die zweite Vorführung ist älter. Nach Thompson untersuchte C. S. Sherrington 1906 in einem Buch die „Ermüdung“ von Reflexen bei Hunden. Sherrington reizte die Haut neben der Stelle, die er wiederholt gereizt hatte. Auch dort war die Reaktion schwächer, also konnte die Adaptation der Rezeptoren nicht die Ursache sein. Der Muskel reagierte außerdem normal bei einem anderen Reflex, also war auch eine Ermüdung des Muskels nicht die Ursache. Thompson fasst zusammen: Die Ermüdung war „ein zentrales Phänomen“.

Achte auf die Namen. Dishabituation ist die Rückkehr der Reaktion auf den alten Reiz. Eine volle Reaktion auf einen neuen Reiz zeigt die Reizspezifität. Rankin und Kollegen schreiben, dass viele Studien den zweiten Test fälschlich „Dishabituationstest“ nennen, zum Beispiel entwicklungspsychologische Studien zum Spracherwerb. Der richtige Name ist nach ihnen „Reizgeneralisierungstest“.

Das APA Dictionary nennt die Dishabituation eine nützliche Methode, um die Wahrnehmung bei Menschen ohne Sprache und bei Tieren zu untersuchen. Dorsch erwähnt dafür das Habituations-Dishabituations-Paradigma der Säuglingsforschung. Manche Systeme zeigen aber keine Dishabituation. Auch deshalb halten Rankin und Kollegen die zwei anderen Tests für nützlich.

Habituation und Sensitivierung

Das Gegenstück zur Habituation ist die Sensitivierung, englisch sensitization. Das Dorsch-Lexikon nennt sie das Antonym zur Habituation. Nach dem Dorsch-Eintrag „Sensitivierung“ ist sie ein einfacher Lernprozess, bei dem ein wiederholter Reiz zu einer stärkeren Antwort führt. Die Habituation schwächt eine Reaktion also ab, die Sensitivierung verstärkt sie. Rankin und Kollegen nennen die Sensitivierung „die andere Form des nicht-assoziativen Lernens“.

Beide Vorgänge hängen eng zusammen. Thompson berichtet, was er und Spencer in ihren Versuchen am Beugereflex fanden. Die Dishabituation störte die Habituation nicht. Sie war „ein unabhängiger, überlagerter Prozess der Sensitivierung“.

Daraus entstand 1970 die Zwei-Prozess-Theorie von Groves und Thompson. Nach dieser Theorie löst jeder wirksame Reiz zwei unabhängige Prozesse im Zentralnervensystem aus: einen abschwächenden (Habituation) und einen verstärkenden (Sensitivierung). Beide wirken zusammen auf das Verhalten.

Auch die Sensitivierung wurde an Aplysia untersucht. Nach Dorsch zeigten vor allem die Arbeiten von Eric Kandel an dieser Meeresschnecke, wie Sensitivierung im Nervensystem auftritt und wirkt.

Klausurbeispiele einordnen: zwei Fragen

Zwei Fragen ordnen die meisten Beispiele ein:

1. 1.Reagiert im Beispiel ein Rezeptor oder ein Sinnesorgan schwächer, oder reagiert ein Tier oder ein Mensch schwächer?
2. 2.Bringt ein anderer Reiz oder eine Änderung des Reizes die Reaktion sofort zurück?

Wenn ein Rezeptor schwächer reagiert, ist die Antwort sensorische Adaptation. Wenn ein Verhalten über wiederholte Durchgänge abnimmt oder eine Änderung des Reizes die Reaktion zurückbringt, ist die Antwort Habituation.

Das Beispiel mit dem Zitronensaft ist eine echte Übungsaufgabe der AAMC, der Organisation hinter dem US-Medizinertest MCAT. In der Aufgabe nimmt der Speichelfluss über die Durchgänge ab. Dann wechselt die Versuchsleitung zu Limettensaft. Die richtige Antwort ist „Habituation and dishabituation“. Die Erklärung der AAMC nennt zwei Zeichen: eine schwächere Reaktion auf einen wiederholten Reiz und danach eine Änderung des Reizes.

Die Aufgabe sagt nicht, welche Reaktion nach dem Wechsel gemessen wird. Nach der strengen Definition von Rankin und Kollegen ist Dishabituation eine stärkere Reaktion auf den Zitronensaft nach dem Limettensaft. Eine volle Reaktion auf den Limettensaft zeigt die Reizspezifität. Für die Klausur gilt das Muster: Ein wiederholter Reiz, eine abnehmende Reaktion und ein Wechsel des Reizes zeigen auf Habituation und Dishabituation.

Diese Antworten folgen aus den Definitionen oben. Im Labor können nur die drei Tests zeigen, welcher Vorgang abläuft.

Wo sich die Begriffe überschneiden

Das erste Problem ist ein Lehrbuchbeispiel. OpenStax Psychology 2e erklärt die sensorische Adaptation mit dem blinkenden Licht einer Baustelle vor einem Hotelfenster. Nach einiger Zeit bemerkst du das Licht nicht mehr. Der Text sagt aber auch: Die Fotorezeptoren in deinen Augen nehmen das Licht weiter auf. Nur den schnellen Wechsel der Beleuchtung nimmst du nicht mehr wahr. In diesem Beispiel reagieren die Rezeptoren weiter, und der Mensch reagiert schwächer. Das passt mindestens so gut zur Definition der Habituation wie zur verringerten Reaktionsbereitschaft eines Sinnesrezeptors.

Wenn dein Kurs dieses Lehrbuch nutzt, ist die erwartete Antwort trotzdem sensorische Adaptation. Lerne die Definition, die dein Kurs verwendet.

Das zweite Problem ist die Regel selbst. Sensorische Adaptation ist nicht nur ein Vorgang in den Rezeptoren. Die APA-Definition sagt „sensory receptor or sensory system“, und Websters Übersicht beschreibt Adaptation auf vielen Ebenen des Sehsystems. Adaptation kann außerdem spezifisch sein. Das APA Dictionary schreibt, sie könne zum Beispiel spezifisch für die Ausrichtung eines bestimmten Reizes sein. Eine volle Reaktion auf einen neuen Reiz beweist also nicht immer eine Habituation.

Das dritte Problem: Forschungsfelder verwenden die Wörter unterschiedlich. In einer Übersicht zum menschlichen Geruchssinn von 2017 nennen Pellegrino und Kollegen die abnehmende Verhaltensreaktion auf einen Geruch Habituation. Adaptation nennen sie die neuronalen Prozesse, die diese Abnahme ausmachen. Eine Übersicht von Merchie und Gomot aus dem Jahr 2023 ist ebenso vorsichtig. Sie beschreibt die neuronale Adaptation als mögliche Verbindung zur Habituation auf der Ebene der Verarbeitung.

Eine sichere Zusammenfassung lautet so. Die Habituation ist über das Verhalten und die drei Tests definiert. Die sensorische Adaptation ist über die verringerte Reaktionsbereitschaft eines Sinnessystems definiert. „Rezeptoren gegen Gehirn“ ist eine einfache Regel. Sie passt zu den klassischen Beispielen, etwa zum Reflex von Aplysia und zu den schnell adaptierenden Tastrezeptoren. Sie ist aber nicht die Definition.

So hältst du die Begriffe auseinander

Eine Merkhilfe liefert die Herkunft des Wortes. Nach Dorsch kommt Habituation vom lateinischen habitare, „wohnen, heimisch sein“. Bei der Habituation wird ein Reiz heimisch: Der Organismus gewöhnt sich an ihn, daher auch der Name Reizgewöhnung. Bei der sensorischen Adaptation passt sich dagegen der Sinn an. Lerne die zwei Begriffe zusammen mit Dishabituation und Sensitivierung. Die MCAT-Aufgabe oben verbindet zwei davon.

Paare ähnlicher Begriffe bleiben schlecht im Gedächtnis, wenn du nur über sie liest. Unser Leitfaden zum Lernen psychologischer Fachbegriffe erklärt, warum Abfragen besser wirkt als ein zweites Lesen. Unser Artikel über verteilte Wiederholung erklärt, warum mehrere Sitzungen mit Abstand besser wirken als ein langer Lernblock.

Psychology World ist für diese Art von Übung gebaut. Du schlägst die Begriffe nach und speicherst sie in einer eigenen Liste. Dann fragst du die Liste ab: als Karteikarten, als Multiple Choice ab vier Begriffen in der Liste oder durch Tippen der Antwort. Die vier Schritte der Lernschleife und was die einzelnen Lernmodi tun stehen auf der Startseite.